Гомеостаз организма. Понятие о гомеостазе. Проявление гомеостаза на разных уровнях организации биологических систем. Структурный гомеостаз, механизмы его поддержания

История развития учения о гомеостазе

К.Бернар и его роль в развитии учения о внутренней среде

Впервые гомеостатические процессы в организме как процессы, обеспечивающие постоянство его внутренней среды, рассмотрел французский естествоиспытатель и физиолог К.Бернар в середине XIX в. Сам термин гомеостаз был предложен американским физиологом У.Кенноном лишь в 1929 г.

В становлении учения о гомеостазе ведущую роль сыграла идея К.Бернара о том, что для живого организма существуют «собственно, две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей». В 1878 г. ученый формулирует концепцию о постоянстве состава и свойств внутренней среды. Ключевой идеей этой концепции стала мысль о том, что внутреннюю среду составляет не только кровь, но и все плазматические и бластоматические жидкости, которые из нее происходят. «Внутренняя среда, – писал К.Бернар, – … образуется из всех составных частей крови – азотистых и безазотистых, белковины, фибрина, сахара, жира и прочее, … за исключением кровяных шариков, которые есть уже самостоятельные органические элементы».

К внутренней среде относятся только жидкие составляющие организма, которые омывают все элементы тканей, т.е. плазма крови, лимфа и тканевая жидкость. Атрибутом внутренней среды К.Бернар считал то, что она находится «в непосредственном соприкосновении с анатомическими элементами живого существа». Он отмечал, что, изучая физиологические свойства этих элементов, необходимо рассматривать условия их проявления и их зависимость от окружающей среды.

Ученый справедливо считал, что проявления жизни обусловлены конфликтом между существующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды. Жизненный конфликт в организме проявляется в виде двух противоположных и диалектически связанных феноменов: синтеза и распада. В результате этих процессов организм приспосабливается, или адаптируется, к условиям среды.

Анализ работ К.Бернара позволяет сделать вывод о том, что все физиологические механизмы, сколь различны они бы ни были, служат сохранению постоянства условий жизни во внутренней среде. «Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни. Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов». Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, при котором внешние переменные в каждое мгновение компенсировались бы и уравновешивались. Для жидкой среды были определены основные условия ее постоянного поддержания: наличие воды, кислорода, питательных веществ и определенная температура.

Независимость жизни от внешней среды, о которой говорил К.Бернар, весьма относительна. Внутренняя среда тесно связана с внешней. Более того, она сохранила многие свойства той первичной среды, в которой зародилась когда-то жизнь. Живые существа как бы замкнули морскую воду в систему кровеносных сосудов и превратили постоянно колеблющуюся внешнюю среду в среду внутреннюю, постоянство которой охраняется специальными физиологическими механизмами.

Главная функция внутренней среды – приведение «органических элементов в соотношение друг с другом и с наружной средой». К.Бернар объяснил, что между внутренней средой и клетками организма существует постоянный обмен веществ за счет их качественного и количественного различия внутри клеток и снаружи. Внутренняя среда создается самим организмом, и постоянство ее состава поддерживается органами пищеварения, дыхания, выделения и т.д., главная функция которых состоит в том, чтобы «приготовить общую питательную жидкость» для клеток организма. Деятельность этих органов регулируется нервной системой и с помощью «специально вырабатываемых веществ». В этом «заключается, беспрерывный круг взаимных влияний, образующих жизненную гармонию».

Таким образом, К.Бернар еще во второй половине XIX столетия дал правильное научное определение внутренней среды организма, выделил ее элементы, описал состав, свойства, эволюционное происхождение и подчеркнул ее значение в обеспечении жизнедеятельности организма.

Учение о гомеостазе У.Кеннона

В отличие от К.Бернара, выводы которого базировались на широких биологических обобщениях, У.Кеннон пришел к заключению о значении постоянства внутренней среды организма другим методом: на основе экспериментальных физиологических исследований. Ученый обратил внимание на то, что жизнь животного и человека, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия, протекает нормально в течение многих лет.

У.Кеннон отмечал, что постоянные условия, поддерживаемые в организме, можно было бы назвать равновесием . Однако за этим словом ранее уже закрепилось вполне определенное значение: им обозначают наиболее вероятное состояние изолированной системы, в котором все известные силы взаимно сбалансированы, поэтому в равновесном состоянии параметры системы не зависят от времени, и в системе нет потоков вещества или энергии. В организме же постоянно протекают сложные согласованные физиологические процессы, обеспечивающие устойчивость его состояний. Примером может служить согласованная деятельность мозга, нервов, сердца, легких, почек, селезенки и других внутренних органов и систем. Поэтому У.Кеннон и предложил специальное обозначение для таких состояний – гомеостаз . Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условие, которое может меняться, но все же оставаться относительно постоянным.

Термин гомеостаз образован из двух греческих слов: homoios – подобный, сходный и stasis – стояние, неподвижность. В толковании этого термина У.Кеннон подчеркивал, что слово stasis подразумевает не только устойчивое состояние, но и условие, ведущее к этому явлению, а слово homoios указывает на сходство и подобие явлений.

Понятие гомеостаза, по мнению У.Кеннона, включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов, наоборот, они динамичны и постоянно меняются, однако в условиях «нормы» колебания физиологических показателей довольно жестко ограничены.

Позже У.Кеннон показал, что все обменные процессы и основные условия, при которых выполняются важнейшие жизненные функции организма – температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови, давление в сосудах, – колеблются в очень узких пределах вблизи некоторых средних величин – физиологических констант. Поддержание этих констант в организме и есть обязательное условие существования.

У.Кеннон выделил и классифицировал основные компоненты гомеостаза . К ним он отнес материалы, обеспечивающие клеточные потребности (материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения, – глюкоза, белки, жиры; вода; хлориды натрия, калия и другие соли; кислород; регуляторные соединения), и физико-химические факторы , влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов и т.п.). На современном этапе развития знаний о гомеостазе эта классификация пополнилась механизмами, обеспечивающими структурное постоянство внутренней среды организма и структурно-функциональную целостность всего организма. К их числу относятся:

а) наследственность;
б) регенерация и репарация;
в) иммунобиологическая реактивность.

Условиями автоматического поддержания гомеостаза , по У.Кеннону, являются:

– безупречно действующая система сигнализации, оповещающая центральные и периферические регуляторные устройства о любых изменениях, угрожающих гомеостазу;
– наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.

Э.Пфлюгер, Ш.Рише, И.М. Сеченов, Л.Фредерик, Д.Холдейн и другие исследователи, работавшие на рубеже XIX–XX вв., также подошли к идее о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих устойчивость организма, и использовали свою терминологию. Однако самое широкое распространение как среди физиологов, так и среди ученых других специальностей, получил термин гомеостаз , предложенный У.Кенноном для характеристики создающих такую способность состояний и процессов.

Для биологических наук в понимании гомеостаза по У.Кеннону ценно то, что живые организмы рассматриваются как открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство органов дыхания и пищеварения, поверхностных рецепторов, нервной и мышечной систем и др. Изменения в окружающей среде прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах.

Вклад Л.С. Штерн в развитие представлений о гомеостазе

Одновременно с У.Кенноном в 1929 г. в России свои представления о механизмах поддержания постоянства внутренней среды сформулировала российский физиолог Л.С. Штерн. «В отличие от простейших, у более сложных многоклеточных организмов обмен с окружающей средой совершается при посредстве так называемой среды, из которой отдельные ткани и органы черпают необходимый им материал и в которую выделяют продукты своего метаболизма. … По мере дифференциации и развития отдельных частей организма (органов и тканей) должна создаваться и развиваться для каждого органа, для каждой ткани своя непосредственная питательная среда, состав и свойства которой должны соответствовать структурным и функциональным особенностям данного органа. Эта непосредственная питательная, или интимная, среда должна обладать определенным постоянством, обеспечивающим нормальную жизнедеятельность омываемого органа. … Непосредственной питательной средой отдельных органов и тканей является межклеточная или тканевая жидкость».

Л.С. Штерн установила важность для нормальной деятельности органов и тканей постоянства состава и свойств не только крови, но и тканевой жидкости. Она показала существование гистогематических барьеров – физиологических преград, разделяющих кровь и ткани. Данные образования, по ее мнению, состоят из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран. Избирательная проницаемость барьеров способствует сохранению гомеостаза и известной специфики внутренней среды, необходимой для нормальной функции конкретного органа или ткани. Предложенная и хорошо обоснованная Л.С. Штерн теория барьерных механизмов – это принципиально новый вклад в учение о внутренней среде.

Гистогематический , или сосудисто-тканевый , барьер – это, в сущности, физиологический механизм, определяющий относительное постоянство состава и свойств собственной среды органа и клетки. Он выполняет две важнейшие функции: регуляторную и защитную, т.е. обеспечивает регуляцию состава и свойств собственной среды органа и клетки и защищает ее от поступления из крови веществ, чуждых данному органу или всему организму.

Гистогематические барьеры имеются почти во всех органах и имеют соответствующие названия: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематолабиринтный, гематоликворный, гематолимфатический, гематопульмональный и гематоплевральный, гематоренальный, а также барьер «кровь–половые железы» (например, гематотестикулярный) и др.

Современные представления о гомеостазе

Идея гомеостаза оказалась весьма плодотворной, и на протяжении всего XX в. ее развивали многие отечественные и зарубежные ученые. Однако до сих пор это понятие в биологической науке не имеет четкого терминологического определения. В научной и в учебно-методической литературе можно встретить либо равнозначность терминов «внутренняя среда» и «гомеостаз», либо разную трактовку понятия «гомеостаз».

Внутренней средой организма называют всю совокупность циркулирующих жидкостей организма: кровь, лимфу, межклеточную (тканевую) жидкость, омывающую клетки и структурные ткани, участвующую в обмене веществ, химических и физических превращениях. К составным частям внутренней среды относят и внутриклеточную жидкость (цитозоль), считая, что она является непосредственно той средой, в которой протекают основные реакции клеточного обмена. Объем цитоплазмы в организме взрослого человека составляет около 30 л, межклеточной жидкости – около 10 л, а занимающих внутрисосудистое пространство крови и лимфы – 4–5 л.

В одних случаях термин «гомеостаз» применяют для обозначения постоянства внутренней среды и способности организма обеспечивать его. Гомеостаз – это относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма. В других случаях под гомеостазом понимают физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма с целью поддержания стабильного состояния.

Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Анализ определений, имеющихся в биологической и справочной литературе, позволил выделить наиболее важные стороны этого понятия и сформулировать общее определение: гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия системы, поддерживаемого за счет механизмов саморегуляции . Это определение не только включает в себя знания об относительности постоянства внутренней среды, но и демонстрирует значение гомеостатических механизмов биологических систем, обеспечивающих это постоянство.

К жизненным функциям организма относят гомеостатические механизмы самого различного характера и действия: нервные, гуморально-гормональные, барьерные, контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды и действующие на разных уровнях.

Принцип работы гомеостатических механизмов

Принцип работы гомеостатических механизмов, обеспечивающих регуляцию и саморегуляцию на разных уровнях организации живой материи, описал Г.Н. Кассиль. Выделяют следующие уровни регуляции:

1) субмолекулярный;
2) молекулярный;
3) субклеточный;
4) клеточный;
5) жидкостный (внутренняя среда, гуморально-гормонально-ионные взаимоотношения, барьерные функции, иммунитет);
6) тканевой;
7) нервный (центральные и периферические нервные механизмы, нейрогуморально-гормонально-барьерный комплекс);
8) организменный;
9) популяционный (популяции клеток, многоклеточных организмов).

Элементарным гомеостатическим уровнем биологических систем следует считать организменный . В его границах выделяют ряд других: цитогенетический, соматический, онтогенетический и функциональный (физиологический) гомеостаз, соматический геностаз.

Цитогенетический гомеостаз как морфологическая и функциональная приспособляемость выражает непрерывную перестройку организмов соответственно условиям существования. Прямо или косвенно функции такого механизма выполняет наследственный аппарат клетки (гены).

Соматический гомеостаз – направление суммарных сдвигов функциональной активности организма на установление наиболее оптимальных отношений его со средой.

Онтогенетический гомеостаз – это индивидуальное развитие организма от образования зародышевой клетки до смерти или прекращения существования в прежнем качестве.

Под функциональным гомеостазом понимают оптимальную физиологическую активность различных органов, систем и всего организма в конкретных условиях среды. В свою очередь он включает: обменный, дыхательный, пищеварительный, выделительный, регуляторный (обеспечивающий оптимальный уровень нейрогуморальной регуляции в данных условиях) и психологический гомеостаз.

Соматический геностаз представляет собой контроль над генетическим постоянством соматических клеток, составляющих индивидуальный организм.

Можно выделить гомеостаз циркуляторный, двигательный, сенсорный, психомоторный, психологический и даже информационный, обеспечивающий оптимальную реакцию организма на поступающую информацию. Отдельно выделяют патологический уровень – болезни гомеостаза, т.е. нарушение работы гомеостатических механизмов и регулирующих систем.

Гемостаз как приспособительный механизм

Гемостаз является жизненно важным комплексом сложных взаимосвязанных процессов, составной частью приспособительного механизма организма. Ввиду особой роли крови в поддержании основных параметров организма его выделяют в самостоятельный вид гомеостатических реакций.

Основной компонент гемостаза – это сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающая текучесть крови в сосудах и свертывание ее при нарушении их целостности. Однако гемостаз не только обеспечивает поддержание жидкого состояния крови в сосудах, резистентности стенок сосудов и остановку кровотечения, но и оказывает влияние на гемодинамику и проницаемость сосудов, участвует в заживлении ран, в развитии воспалительных и иммунных реакций, имеет отношение к неспецифической резистентности организма.

Система гемостаза находится в функциональном взаимодействии с системой иммунитета. Эти две системы формируют единый гуморальный защитный механизм, функции которого связаны, с одной стороны, с борьбой за чистоту генетического кода и предупреждением различных заболеваний, а с другой – с сохранением жидкого состояния крови в циркуляторном русле и остановкой кровотечения в случае нарушения целостности сосудов. На их функциональную активность оказывают регулирующее влияние нервная и эндокринная системы.

Наличие общих механизмов «включения» защитных систем организма – иммунной, свертывающей, фибринолитической и др. – позволяет рассматривать их как единую структурно и функционально определенную систему.

Особенностями ее являются: 1) каскадный принцип последовательного включения и активирования факторов до образования конечных физиологически активных веществ: тромбина, плазмина, кининов; 2) возможность активации указанных систем в любом участке сосудистого русла; 3) общий механизм включения систем; 4) обратная связь в механизме взаимодействия этих систем; 5) существование общих ингибиторов.

Обеспечение надежности функционирования системы гемостаза, как и других биологических систем, осуществляется в соответствии с общим принципом надежности. Это означает, что надежность системы достигается избыточностью элементов управления и их динамическим взаимодействием, дублированием функций или взаимозаменяемостью элементов регулирования с совершенным быстрым возвратом к прежнему состоянию, способностью к динамической самоорганизации и поиску устойчивых состояний.

Циркуляция жидкости между клеточными и тканевыми пространствами, а также кровеносными и лимфатическими сосудами

Клеточный гомеостаз

Важнейшее место в саморегуляции и сохранении гомеостаза занимает клеточный гомеостаз. Его называют также авторегуляцией клетки .

Ни гормональная, ни нервная системы принципиально не способны справиться с задачей поддержания постоянства состава цитоплазмы отдельной клетки. Каждая клетка многоклеточного организма имеет свой собственный механизм авторегуляции процессов в цитоплазме.

Ведущее место в этой регуляции принадлежит наружной цитоплазматической мембране. Она обеспечивает передачу химических сигналов в клетку и из клетки, изменяя свою проницаемость, принимает участие в регуляции электролитного состава клетки, осуществляет функцию биологических «насосов».

Гомеостаты и технические модели гомеостатических процессов

В последние десятилетия проблему гомеостаза стали рассматривать с позиции кибернетики – науки о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами. Биологические системы, такие как клетка, мозг, организм, популяция, экосистемы функционируют по одним и тем же законам.

Основоположником теории управления в живых объектах является Н.Винер. В основе его представлений лежит принцип саморегулирования – автоматического поддержания постоянства или же изменение по требуемому закону регулируемого параметра. Однако, задолго до Н.Винера и У.Кеннона идея автоматического регулирования была высказана И.М. Сеченовым: «…в животном теле регуляторы могут быть только автоматическими, т.е. приводиться в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются». В этой фразе имеется указание на необходимость и прямых, и обратных связей, лежащих в основе саморегуляции.

Идею саморегуляции в биологических системах углубил и развил Л.Берталанфи, понимавший биологическую систему как «упорядоченное множество взаимосвязанных элементов». Он же рассмотрел и общий биофизический механизм гомеостаза в контексте открытых систем. На основе теоретических представлений Л.Берталанфи в биологии сложилось новое направление, получившее название системный подход . Взгляды Л.Берталанфи разделял В.Н. Новосельцев, представивший проблему гомеостаза как задачу управления потоками веществ и энергии, которыми открытая система обменивается со средой.

Первая попытка моделирования гомеостаза и установления возможных механизмов управления им принадлежит У.Р. Эшби. Им сконструировано искусственное саморегулирующееся устройство, названное «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Эшби представлял собой систему потенциометрических схем и воспроизводил лишь функциональные стороны явления. Адекватно отобразить сущность процессов, лежащих в основе гомеостаза, эта модель не могла.

Следующий шаг в развитии гомеостатики сделал С.Бир, указавший на два новых принципиальных момента: иерархический принцип построения гомеостатических систем для управления сложными объектами и принцип живучести. С.Бир попытался применить определенные гомеостатические принципы при практической разработке организованных систем управления, выявил некоторые кибернетические аналогии между живой системой и сложным производством.

Качественно новый этап развития этого направления наступил после создания формальной модели гомеостата Ю.М. Горским. Его взгляды сложились под влиянием научных представлений Г.Селье, утверждавшего, что «...если удастся включить в модели, отражающие работу живых систем, противоречия, да еще при этом понять, почему природа, создавая живое, пошла по такому пути, – это будет новым прорывом в тайны живого с большим практическим выходом».

Физиологический гомеостаз

Физиологический гомеостаз поддерживается вегетативной и соматической нервной системой, комплексом гуморально-гормональных и ионных механизмов, составляющих физико-химическую систему организма, а также поведением, в котором велика роль как наследственных форм, так и приобретенного индивидуального опыта.

Представление о ведущей роли вегетативной нервной системы, в особенности ее симпатоадреналового отдела, развивалось в трудах Э.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинского и др. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе отечественной физиологической школы И.П. Павлова, И.М. Сеченова, А.Д. Сперанского.

Гуморально-гормональные теории (принцип гуморализма) получили развитие за рубежом в работах Г.Дейла, О.Леви, Г.Селье, Ч.Шеррингтона и др. Большое внимание этой проблеме уделяли российские ученые И.П. Разенков и Л.С. Штерн.

Накопившийся колоссальный фактический материал, описывающий различные проявления гомеостаза в живых, технических, социальных, экологических системах, требует изучения и рассмотрения с единых методологических позиций. Объединяющей теорией, которая смогла соединить все многообразные подходы к пониманию механизмов и проявлений гомеостаза стала теория функциональных систем , созданная П.К. Анохиным. В своих взглядах ученый основывался на представлениях Н.Винера о самоорганизующихся системах.

Современное научное знание о гомеостазе целого организма строится на понимании его как содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельности различных функциональных систем, характеризующейся количественными и качественными изменениями их параметров при физиологических, физических и химических процессах.

Механизм поддержания гомеостаза напоминает маятник (весы). В первую очередь постоянный состав должна иметь цитоплазма клетки – гомеостаз 1-й ступени (см. схему). Это обеспечивается механизмами гомеостаза 2-й ступени – циркулирующими жидкостями, внутренней средой. В свою очередь их гомеостаз связан с вегетативными системами стабилизации состава поступающих веществ, жидкостей и газов и выделением конечных продуктов обмена веществ – ступень 3. Так, на относительно постоянном уровне поддерживается температура, содержание воды и концентрации электролитов, кислорода и углекислого газа, количества питательных веществ и выделяемых продуктов обмена.

Четвертая ступень поддержания гомеостаза – поведение. Помимо целесообразных реакций оно включает эмоции, мотивации, память, мышление. Четвертая ступень активно взаимодействует с предыдущей, основывается на ней и влияет на нее. У животных поведение выражается в выборе пищи, кормовых угодий, мест гнездования, суточных и сезонных миграций и т.п., суть которых в стремлении к покою, восстановлении нарушившегося равновесия.

Итак, гомеостаз – это:

1) состояние внутренней среды и ее свойство;
2) совокупность реакций и процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды;
3) способность организма противостоять изменениям среды;
4) условие существования, свободы и независимости жизни: «Постоянство внутренней среды – условие свободной жизни» (К.Бернар).

ГОМЕОСТАЗ , гомеостазис (homeostasis ; греч, homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиол, функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека л животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиол. состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от нек-рого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы к-рой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиол, фона (физиол, баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. амер. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиол, процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием Г. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. [Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L. A. Fredericq), И. М. Сеченов, И. П. Павлов, К. М. Быков и др.]. Большое значение для изучения проблемы Г. сыграли работы Л. С. Штерн (о, сотр.), посвященные роли барьерных функций (см.), регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о Г. не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиол, и биохим. процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление Г. ритмическим колебаниям во внутренней среде (см. Биологические ритмы). Г. в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (см. Компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиол, функций (см. Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы Г. могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, проф. и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, напр., pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патол, накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патол, состояниях (см. Осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (см. Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов (см.) в тканях и органах, в т. ч. в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, напр., при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от хим. состава, физ.-хим., биол, и других свойств этой микросреды. Ее Г. обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (см. Барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности ц. н. с.: даже незначительные хим. и физ.-хим. сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (см. Гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохим., гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления (см.). При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (см. Ангиоцепторы), а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции (см.); у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиол. характера, лежащие в основе Г. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов Г. считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов Г. (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование Г. (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему Г.

В некоторых случаях представление о Г. не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиол, состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему Г. к принципу саморегулирования (см. Биологическая система , ауторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы Г. с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиол, допустимых границах (см. Гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиол, показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (см. Стресс) и т. д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол, эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.

Биофизические механизмы гомеостаза

С точки зрения хим. биофизики гомеостаз - это состояние, при к-ром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиол, оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики (см.) организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физ.-хим. процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении Г. принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (см. Мембраны биологические).

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (см. Радикалы , Цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения Г., относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,- ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (см. Антиокислители).

Возрастные особенности гомеостаза у детей

Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физ.-хим. показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста (см.) и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция Г. детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов Г. и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения Г., нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций жел.-киш. тракта или дыхательной функции легких (см. Дыхание).

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (см. Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки - главные исполнительные органы в системе волюморегуляции - не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля Г. у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона (см.), что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых (+ 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения Г., проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный гл. обр. с жел.-киш. заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция Г., тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых р-ров требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патол, состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях Г. необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

Важным показателем, характеризующим Г. у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной к-ты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (см.). В связи с особенностями Г. у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями Г. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни Г. встречаются редко, чаще же речь идет

о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохим, исследовании крови. В клинике для характеристики Г. у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO 2 и pCO 2 .

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Напр., постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом - за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиол, функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиол, изменений Г. Сохранение относительного Г. при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.

Существенное значение в сохранении Г. в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции (см.), увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис - закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиол. функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения Г. увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов Г. является одной из важнейших предпосылок развития патол, нарушений в старости.

Библиография: Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.; В e л ь т и-щ e в Ю. Е., СамсыгинаГ, А. и Ермакова И. А. К характеристике осморегулирующей функции почек у детей периода новорожденности, Педиатрия, № 5, с. 46, 1975; Гелльгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948, библиогр.; ГленсдорфП. и ПригожинИ. Термодинамическая теория структуры» устойчивости и флуктуаций, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, М., 1976; Дыхательная функция крови плода в акушерской клинике, под ред. Л. С. Персианинова и др., М., 1971; Кассиль Г. Н. Проблема гомеостаза в физиологии и клинике, Вестн. АМН СССР, № 7, с. 64, 1966, библиогр.; Розанова В. Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии, Л., 1968, библиогр.; Ф р о л ь-к и с В. В. Регулирование, приспособление и старение, JI., 1970, библиогр.; Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, М., 1960; CannonW. В. Organization for physiological homeostasis, Physiol. Rev., v. 9, p. 399, 1929; Homeostatic regulators, ed. by G, E. W. Wolstenholme a. J. Knight, L., 1969; Langley L. L. Homeostasis, Stroudsburg, 1973.

Г. H. Кассиль; Ю. E. Вельтищев (пед.), Б. H. Тарусов (биофиз.), В. В. Фролькис (гер.).

Среди свойств, присущих живым существам, упоминают гомеостаз. Этим понятием называют относительное постоянство, характерное для организма. Стоит разобраться детально, для чего нужен гомеостаз, что это такое, и как он проявляется.

Под гомеостазом подразумевают свойство живого организма, позволяющее сохранять важные характеристики в пределах допустимых норм. Для нормального функционирования необходимо постоянство внутренней среды и отдельных показателей.

Внешнее влияние и неблагоприятные факторы приводят к изменениям, что негативно сказывается на общем состоянии. Но организм способен самостоятельно восстанавливаться, возвращая свои характеристики к оптимальным показателям. Это происходит благодаря рассматриваемому свойству.

Рассматривая понятие гомеостаз и выясняя, что это такое, необходимо определить, как реализуется это свойство. Проще всего в этом разобраться на примере клеток. Каждая представляет собой систему, которая характеризуется подвижностью. Под влиянием определенных обстоятельств ее особенности могут меняться.

Для нормальной жизнедеятельности клетка должна обладать теми свойствами, которые оптимальны для ее существования. Если показатели отклоняются от нормы, жизнеспособность снижается. Чтобы не допустить гибели, все свойства должны возвращаться в исходное состояние.

В этом и заключается гомеостаз. Он нейтрализует любые перемены, возникшие вследствие воздействия на клетку.

Определение

Дадим определение, что это за свойство живого организма. Первоначально этим термином называли способность к поддержанию постоянства внутренней среды. Ученые предполагали, что этот процесс затрагивает только межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

Именно их постоянство позволяет поддерживать организм в устойчивом состоянии. Но в дальнейшем была обнаружено, что такая способность присуща любой открытой системе.

Определение гомеостаза изменилось. Теперь так называется саморегуляция открытой системы, которая заключается в поддержании динамического равновесия через осуществление скоординированных реакций. Благодаря им, система сохраняет относительно постоянными параметры, необходимые для нормальной жизнедеятельности.

Этот термин стали употреблять не только в биологии. Он нашел применение в социологии, психологии, медицине и других науках. В каждой из них имеется своя трактовка этому понятию, но суть у них общая — постоянство.

Характеристики

Чтобы разобраться, что именно называется гомеостазом, следует выяснить, каковы характеристики этого процесса.

Явлению присущи такие особенности, как:

1. Стремление к равновесию. Все параметры открытой системы должны находиться в соответствии друг с другом.
2. Выявление возможностей к адаптации. Прежде, чем параметры будут изменены, система должна установить, есть ли возможность адаптироваться к изменившимся условиям жизнедеятельности. Это происходит путем анализа.
3. Непредсказуемость результатов. Регуляция показателей не всегда приводит к положительным изменениям.

Рассматриваемое явление представляет собой сложный процесс, осуществление которого зависит от разных обстоятельств. Его протекание обусловлено свойствами открытой системы и особенностями условий ее функционирования.

Применение в биологии

Этот термин употребляется не только в отношении живых существ. Его используют в разных сферах. Чтобы лучше понять, что такое гомеостаз, нужно выяснить, какой смысл в него вкладывают биологи, поскольку именно в этой области его употребляют чаще всего.

Эта наука приписывает данное свойство всем существам без исключения, независимо от их устройства. Оно характерно одноклеточным и многоклеточным. У одноклеточных проявляется в сохранении постоянства внутренней среды.

У организмов с более сложным строением эта особенность касается отдельных клеток, тканей, органов и систем. Среди параметров, которые должны быть постоянными, можно назвать температуру тела, состав крови, содержание ферментов.

В биологии гомеостаз — это не только сохранение постоянства, но и способность организма приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Биологи различают два типа существ:

1. Конформационные, у которых организменные показатели сохраняются, независимо от условий. К числу таких относятся теплокровные животные.
2. Регуляторные, реагирующие на изменения внешней среды и адаптирующиеся к ним. К таким принадлежат земноводные.

При нарушениях в этой сфере восстановление или адаптация не наблюдаются. Организм становится уязвимым и может погибнуть.

Как происходит у человека

Человеческое тело состоит из большого числа клеток, которые взаимосвязаны и образуют ткани, органы, системы органов. Вследствие внешних воздействий в каждой системе и органе могут возникать изменения, которые влекут за собой перемены во всем организме.

Но для нормального функционирования тело должно сохранять оптимальные особенности. Соответственно, после любого воздействия ему нужно вернуться в исходное состояние. Это происходит благодаря гомеостазу.

Это свойство затрагивает такие параметры, как:

• температура,
• содержание питательных веществ,
• кислотность,
• состав крови,
• выведение отходов.

Все эти параметры влияют на состояние человека в целом. От них зависит нормальное протекание химических реакций, способствующих сохранению жизни. Гомеостаз позволяет восстановить прежние показатели после любого воздействия, но не является причиной адаптационных реакций. Это свойство — общая характеристика большого количества процессов, действующих одновременно.

Для крови

Гомеостаз крови является одной из основных характеристик, влияющих на жизнеспособность живого существа. Кровь представляет собой его жидкую основу, поскольку находится в каждой ткани и каждом органе.

Благодаря ей осуществляется снабжение отдельных частей тела кислородом, и производится отток вредных веществ и продуктов обмена.

Если имеются нарушения в крови, то выполнение этих процессов ухудшается, что сказывается на работе органов и систем. От постоянства ее состава зависят все другие функции.

Эта субстанция должна сохранять относительно постоянными следующие параметры:

• уровень кислотности;
• осмотическое давление;
• соотношение электролитов в плазме;
• количество глюкозы;
• клеточный состав.

Благодаря наличию способности к поддержанию этих показателей в пределах нормы, они не изменяются даже под влиянием патологических процессов. Незначительные колебания им присущи, и это не вредит. Но они редко превышают нормальные значения.

Это интересно! Если в данной сфере возникают нарушения, то параметры крови не возвращаются в исходное положение. Это указывает на присутствие серьезных проблем. Организм оказывается неспособным к поддержанию равновесия. В результате возникает риск развития осложнений.

Использование в медицине

Данное понятие широко употребляется в медицине. В этой области его сущность почти аналогична биологическому смыслу. Этот термин в медицинской науке охватывает компенсаторные процессы и способность организма к саморегуляции.

В это понятие входят взаимоотношения и взаимодействия всех компонентов, участвующих в реализации регуляторной функции. Оно охватывает обменные процессы, дыхание, кровообращение.

Отличие медицинского термина заключается в том, что наука рассматривает гомеостаз как вспомогательный фактор лечения. При заболеваниях организменные функции нарушаются из-за повреждений органов. Это отражается на всем теле целиком. Восстановить деятельность проблемного органа удается с помощью терапии. Повышению ее эффективности способствует рассматриваемая способность. Благодаря процедурам организм сам направляет усилия на ликвидацию патологических явлений, стремясь восстановить нормальные параметры.

При отсутствии возможностей для этого включается механизм адаптации, который проявляется в снижении нагрузок на поврежденный орган. Это позволяет снизить ущерб и не допустить активного прогрессирования болезни. Можно сказать, что такое понятие, как гомеостаз, в медицине рассматривают с практической стороны.

Википедия

Значение любого термина или характеристику любого явления чаще всего узнают из Википедии. Она рассматривает это понятие достаточно подробно, но в самом простом смысле: называет его стремлением организма к адаптации, развитию и выживанию.

Объясняется такой подход тем, что при отсутствии данного свойства живому существу будет трудно приспособиться к меняющимся условиям среды и развиваться в нужном направлении.

А при возникновении нарушений в функционировании существо просто погибнет, поскольку не сумеет вернуться в нормальное состояние.

Важно! Для того, чтобы процесс осуществлялся, необходимо чтобы все органы и системы работали слаженно. Это обеспечит сохранение всех жизненно важных параметров в нормальных пределах. Если отдельный показатель не поддается регуляции, это указывает на проблемы с реализацией данного процесса.

Примеры

Понять, что собой представляет гомеостаз в организме, помогут примеры этого явления. Одним из них является сохранение постоянной температуры тела. Некоторые изменения ей присущи, но они незначительны. Серьезное повышение температуры наблюдается лишь при наличии заболеваний. Еще одним примером называют показатели артериального давления. Существенное повышение или понижение показателей возникает при нарушениях здоровья. При этом организм стремится вернуть нормальные характеристики.

Полезное видео

Подведем итоги

Изучаемое свойство является одним из ключевых для нормального функционирования и сохранения жизни, заключается в способности восстанавливать оптимальные показатели жизненно важных параметров. Изменения в них могут возникать под влиянием внешних воздействий или патологий. Благодаря этой способности живые существа могут сопротивляться внешним факторам.

2. Учебные цели:

Знать сущность гомеостаза, физиологические механизмы поддержания гомеостаза, основы регуляции гомеостаза.

Изучить основные виды гомеостаза. Знать возрастные особенности гомеостаза

3. Вопросы для самоподготовки к освоению данной темы:

1) Определение понятия гомеостаз

2) Виды гомеостаза.

3) Генетический гомеостаз

4) Структурный гомеостаз

5) Гомеостаз внутренней среды организма

6) Иммунологический гомеостаз

7) Механизмы регуляции гомеостаза: нейрогуморальный и эндокринный.

8) Гормональная регуляция гомеостаза.

9) Органы, участвующие в регуляции гомеостаза

10) Общий принцип гомеостатических реакций

11) Видовая специфичность гомеостаза.

12) Возрастные особенности гомеостаза

13) Патологические процессы, сопровождающиеся нарушением гомеостаза.

14) Коррекция гомеостаза организма – главная задача врача.

__________________________________________________________________

4. Вид занятия: внеаудиторное

5. Продолжительность занятия – 3 часа.

6. Оснащение. Электронная презентация «Лекции по биологии», таблицы, муляжи

Гомеостаз (гр. homoios - равный, stasis -состояние) - свойство организма поддерживать постоянство внутренней среды и основные черты присущей ему организации, несмотря на изменчивость параметров внешней среды и действие внутренних возмущающих факторов.

Гомеостаз каждого индивидуума специфичен и обусловлен его генотипом.

Организм - открытая динамичная система. Поток веществ и энергии, наблюдаемый в организме, обуславливает самообновление и самовоспроизведение на всех уровнях от молекулярного до организменного и популяционного.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм из окружающей среды поступают разнообразные химические соединения, которые после превращений уподобляются химическому составу организма и входят в его морфологические структуры. Через определённый период усвоенные вещества разрушаются, освобождая энергию, а разрушенную молекулу заменяет новая, не нарушая целостности структурных компонентов организма.

Организмы находятся в условиях непрерывно меняющейся среды, несмотря на это, основные физиологические показатели продолжают осуществляться в определённых параметрах и организм поддерживает устойчивое состояние здоровья в течение длительного времени, благодаря процессам саморегуляции.

Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильностью процессов. В ответ на действие внутренних и внешних факторов происходит некоторое изменение физиологических показателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды. Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и надорганизменном уровнях.

В эволюционном плане гомеостаз - это наследственно закреплённые адаптации организма к обычным условиям окружающей среды.

Различают следующие основные виды гомеостаза:

1) генетический

2) структурный

3) гомеостаз жидкой части внутренней среды (кровь, лимфа, межтканевая жидкость)

4) иммунологический.

Генетический гомеостаз - сохранение генетической стабильности благодаря прочности физико-химических связей ДНК и её способности к восстановлению после повреждения (репарация ДНК). Самовоспроизведение - фундаментальное свойство живого, оно основано на процессе редупликации ДНК. Сам механизм этого процесса, при котором новая нить ДНК строится строго комплементарно около каждой из составляющих молекул двух старых нитей, является оптимальным для точной передачи информации. Точность этого процесса высока, но всё же могут происходить ошибки при редупликации. Нарушение структуры молекул ДНК может происходить и в её первичных цепях вне связи с редупликацией под воздействием мутагенных факторов. В большинстве случаев происходит восстановление генома клетки, исправление повреждения, благодаря репарации. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение генетического гомеостаза как на клеточном, так и на организменном уровнях.

Важным механизмом сохранения генетического гомеостаза является диплоидное состояние соматических клеток у эукариот. Диплоидные клетки отличаются большей стабильностью функционирования, т.к. наличие у них двух генетических программ повышает надёжность генотипа. Стабилизация сложной системы генотипа обеспечивается явлениями полимерии и другими видами взаимодействия генов. Большую роль в процессе гомеостаза играют регуляторные гены, контролирующие активность оперонов.

Структурный гомеостаз - это постоянство морфологической организации на всех уровнях биологических систем. Целесообразно выделить гомеостаз клетки, ткани, органа, систем организма. Гомеостаз нижележащих структур обеспечивает морфологическое постоянство вышестоящих структур и является основой их жизнедеятельности.

Клетке, как сложной биологической системе, присуща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из неё. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов, разрушаются и восстанавливаются и сами клетки. Восстановление внутриклеточных структур, клеток, тканей, органов в процессе жизнедеятельности организма происходит благодаря физиологической регенерации. Восстановление структур после повреждения - репаративной регенерации.

Гомеостаз жидкой части внутренней среды - постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости, осмотического давления, общей концентрации электролитов и концентрации отдельных ионов, содержания в крови питательных веществ и т.д. Эти показатели даже при значительных изменениях условий внешней среды удерживаются на определённом уровне, благодаря сложным механизмам.

К примеру, одним из важнейших физико-химических параметров внутренней среды организма является кислотно-щелочное равновесие. Соотношение водородных и гидроксильных ионов во внутренней среде зависит от содержания в жидкостях организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость) кислот - донаторов протонов и буферных оснований - акцепторов протонов. Обычно активную реакцию среды оценивают по иону H+. Величина pH (концентрация водородных ионов в крови) является одним из стабильных физиологических показателей и колеблется у человека в узких пределах - от 7,32 до 7,45. От соотношения водородных и гидроксильных ионов в значительной мере зависят активность ряда ферментов, проницаемость мембран, процессы синтеза белка и т.д.

В организме имеются различные механизмы, обеспечивающие поддержание кислотно-щелочного равновесия. Во-первых, это буферные системы крови и тканей (карбонатный, фосфатные буферы, тканевые белки). Буферными свойствами обладает и гемоглобин, он связывает углекислоту и препятствует её накоплению в крови. Сохранению нормальной концентрации водородных ионов способствует и деятельность почек, поскольку значительное количество метаболитов, имеющих кислую реакцию, выводится с мочой. Если перечисленные механизмы оказываются недостаточными, концентрация углекислоты в крови увеличивается, происходит некоторый сдвиг pH в кислую сторону. В таком случае возбуждается дыхательный центр, усиливается легочная вентиляция, что приводит к понижению содержания углекислоты и нормализации концентрации водородных ионов.

Чувствительность тканей к изменениям внутренней среды различна. Так сдвиг pH на 0,1 в ту или другую сторону от нормы приводит к значительным нарушениям деятельности сердца, а отклонение на 0,3 является опасным для жизни. Нервная система особенно чувствительна к снижению содержания кислорода. Для млекопитающих опасно колебание концентрации ионов кальция, превышающее 30% и т.д.

Иммунологический гомеостаз - поддержание постоянства внутренней среды организма путём сохранения антигенной индивидуальности особи. Под иммунитетом понимают способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки генетически чужеродной информации (Петров, 1968).

Чужеродную генетическую информацию несут бактерии, вирусы, простейшие, гельминты, белки, клетки, включая изменённые клетки самого организма. Все перечисленные факторы являются антигенами. Антигены - это вещества, которые при введении в организм способны вызвать образование антител или другую форму иммунного реагирования. Антигены очень разнообразны, чаще ими являются белки, но это бывают и крупные молекулы липополисахаридов, нуклеиновых кислот. Неорганические соединения (соли, кислоты), простые органические соединения (углеводы, аминокислоты) не могут быть антигенами, т.к. не имеют специфичности. Австралийский учёный Ф.Бернет (1961) сформулировал положение, что основное значение иммунной системы состоит в распознавании «своего» и «чужого», т.е. в сохранении постоянства внутренней среды - гомеостаза.

Иммунная система имеет центральное (красный костный мозг, вилочковая железа - тимус) и периферическое (селезёнка, лимфоузлы) звено. Защитная реакция осуществляется лимфоцитами, образующимися в указанных органах. Лимфоциты типа В при встрече с чужеродными антигенами дифференцируются в плазматические клетки, которые выделяют в кровь специфические белки - иммуноглобулины (антитела). Эти антитела, соединяясь с антигеном, обезвреживают их. Такая реакция получила название гуморального иммунитета.

Лимфоциты типа Т обеспечивают клеточный иммунитет, уничтожая чужеродные клетки, например, отторжение трансплантата, и подвергшиеся мутации клетки собственного организма. По расчётам, приведённым Ф.Бернетом (1971), в каждой генетической смене делящихся клеток человека в течение одних суток накапливается около 10 - 6 спонтанных мутаций, т.е. на клеточном и молекулярном уровнях непрерывно происходят процессы, нарушающие гомеостаз. Т-лимфоциты опознают и уничтожают мутантные клетки собственного организма, таким образом обеспечивается функция иммунного надзора.

Иммунная система осуществляет контроль за генетическим постоянством организма. Эта система, состоящая из анатомически разобщённых органов, представляет функциональное единство. Свойство иммунной защиты достигло высшего развития у птиц и млекопитающих.

Регуляция гомеостаза осуществляется следующими органами и системами (рис. 91):

1) центральной нервной системой;

2) нейроэндокринной системой, включающей в свой состав гипоталамус, гипофиз, периферические эндокринные железы;

3) диффузной эндокринной системой (ДЭС), представленной эндокринными клетками, расположенными практически во всех тканях и органах (сердце, лёгкое, ЖКТ, почки, печень, кожа и др.). Основная масса клеток ДЭС (75%) сосредоточена в эпителии пищеварительной системы.

В настоящее время известно, что ряд гормонов одновременно присутствует в центральных нервных структурах и эндокринных клетках ЖКТ. Так гормоны энкефалины и эндорфины обнаружены в нервных клетках и эндокринных клетках поджелудочной железы и желудка. Холицистокинин выявлен в головном мозге и в 12-перстной кишке. Такие факты дали основание для создания гипотезы о наличии в организме единой системы клеток химической информации. Особенность нервной регуляции состоит в быстроте наступления ответной реакции, причём эффект её проявляется непосредственно в том месте, куда поступает по соответствующему нерву сигнал; реакция кратковременна.

В эндокринной системе регуляторные влияния связаны с действием гормонов, разносимых с кровью по всему организму; эффект действия длительный и не имеет локального характера.

Объединение нервных и эндокринных механизмов регуляции происходит в гипоталамусе. Общая нейроэндокринная система позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральных функций организма.

Гипоталамус обладает и железистыми функциями, продуцируя нейрогормоны. Нейрогормоны, попадая с кровью в переднюю долю гипофиза, регулируют выделение тропных гормонов гипофиза. Тропные гормоны регулируют непосредственно работу эндокринных желёз. Например, тиреотропный гормон гипофиза возбуждает работу щитовидной железы, повышая уровень тиреоидного гормона в крови. Когда концентрация гормона возрастёт выше нормы для данного организма, тиреотропная функция гипофиза угнетается и деятельность щитовидной железы ослабляется. Таким образом, для сохранения гомеостаза необходимо уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона, находящегося в циркулирующей крови.

На этом примере проявляется общий принцип гомеостатических реакций: отклонение от исходного уровня --- сигнал --- включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи --- коррекция изменения (нормализация).

Некоторые эндокринные железы не испытывают прямой зависимости от гипофиза. Это островки поджелудочной железы, продуцирующие инсулин и глюкагон, мозговая часть надпочечников, эпифиз, тимус, околощитовидные железы.

Особое положение в эндокринной системе занимает тимус. В ней вырабатываются гормоноподобные вещества, которые стимулируют образование Т-лимфоцитов, и устанавливается взаимосвязь между иммунными и эндокринными механизмами.

Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов, она высока у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции.

В онтогенезе каждый возрастной период характеризуется особенностями обмена веществ, энергии и механизмами гомеостаза. В детском организме преобладают процессы ассимиляции над диссимиляцией, чем обусловлен рост, увеличение массы тела, механизмы гомеостаза ещё недостаточно созрели, что накладывает отпечаток на протекание как физиологических, так и патологических процессов.

С возрастом происходит совершенствование обменных процессов, механизмов регуляции. В зрелом возрасте процессы ассимиляции и диссимиляции, система нормализации гомеостаза обеспечивают компенсацию. При старении снижается интенсивность обменных процессов, ослабляется надёжность механизмов регуляции, происходит угасание функции ряда органов, одновременно развиваются новые специфические механизмы, поддерживающие сохранение относительного гомеостаза. Это выражается, в частности, в увеличении чувствительности тканей к действию гормонов наряду с ослаблением нервных воздействий. В этот период ослаблены адаптационные особенности, поэтому повышение нагрузки и стрессовые состояния легко могут нарушить гомеостатические механизмы и нередко становятся причиной патологических состояний.

Знание этих закономерностей необходимо для будущего врача, так как болезнь является следствием нарушения механизмов и путей восстановления гомеостаза у человека.

Гомеостаз (от греч. homoios — подобный, одинаковый и status — неподвижность) — это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Проявление гомеостаза на разных уровнях организации биологических систем.

Восстановительные процессы осуществляются постоянно и на разных структурно-функциональных уровнях организации особи - молекулярно-генетическом, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном .

На молекулярно-генетическом уровне происходят репликация ДНК (ее молекулярная репарация, синтез ферментов и белков, выполняющих в клетке другие (некаталитические) функции, молекул АТФ, например, в митохондриях и т.д. Многие из этих процессов входят в понятие обмена веществ клетки.

На субклеточном уровне происходит восстановление различных внутриклеточных структур (преимущественно речь идет об органеллах цитоплазмы) путем новообразования (мембраны, плазмолемма), сборки из субъединиц (микротрубочки), деления (митохондрии).

Клеточный уровень регенерации подразумевает восстановление структуры и, в некоторых случаях, функций клетки. К примерам регенерации на клеточном уровне относят восстановление после травмы отростка нервной клетки. У млекопитающих этот процесс идет со скоростью 1 мм в сутки. Восстановление функций клетки определенного типа может осуществляться за счет процесса клеточной гипертрофии, то есть увеличения объема цитоплазмы и, следовательно, количества органелл (внутриклеточная регенерация современных авторов или регенерационная клеточная гипертрофия классической гистологии).

На следующем уровне - тканевом или клеточно-популяционном (уровне клеточных тканевых систем – см. 3.2) происходит восполнение теряемых клеток определенного направления дифференцировки. Такое восполнение обусловливается изменениями клеточного материала в пределах клеточных популяций (клеточных тканевых систем), результатом чего становится восстановления функций ткани и органа. Так, у человека время жизни клеток кишечного эпителия составляет- 4–5 сут, тромбоцитов - 5–7 сут, эритроцитов - 120–125 сут. При указанных темпах гибели красных кровяных телец в организме человека, например, ежесекундно разрушается порядка 1 млн эритроцитов, но и столько же образуется в красном костном мозге вновь. Возможность восстановления снашиваемых в ходе жизнедеятельности или утрачиваемых вседствие травмы, отравления или патологического процесса клеток обеспечивается тем, что в тканях даже зрелого организма сохраняются камбиальные клетки, способные к митотическому делению с последующей цитодифференцировкой. Названные клетки в настоящее время называют региональными или резидентными стволовыми клетками (см. 3.1.2 и 3.2). Поскольку они коммитированы, постольку они способны дать начало одному или нескольким определенным клеточным типам. При этом их дифференцировка в конкретный клеточный тип определяется сигналами, поступающими извне: локальными, от непосредственного окружения (характер межклеточных взаимодействий) и дистантными (гормоны), вызывающими избирательную экспрессию конкретных генов. Так, в эпителии тонкой кишки камбиальные клетки находятся в придонных зонах крипт. При определенных воздействиях они способны дать начало клеткам «каемчатого» всасывающего эпителия и некоторым одноклеточным железам органа.

Регенерация на органном уровене имеет главной задачей восстановление функции органа с или без воспроизведения его типичной структуры (макроскопической, микроскопической). В процессе регенерации на названном уровне присходят не только преобразования в клеточных популяций (клеточных тканевых системах), но также и морфогенетические процессы. При этом включаются те же механизмы, что и при формировании органов в эмбриогенезе (периоде развития дефинитивного фенотипа). Сказанное с полным правом дает возможность рассматривать регенерацию как частный вариант процесса развития.

Структурный гомеостаз, механизмы его поддержания.

Виды гомеостаза:

 Генетический гомеостаз . Генотип зиготы при взаимодействии с факторами окружающей среды определяет весь комплекс изменчивости организма, его адаптивной способности, то есть гомеостаз. Организм реагирует на изменения условий среды специфически, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Постоянство генетического гомеостаза поддерживается на основе матричных синтезов, а стабильность генетического материала обеспечивается рядом механизмов (см. мутагенез).

 Структурный гомеостаз. Поддержание постоянства состава и целостности морфологической организации клеток, тканей. Полифункциональность клеток повышает компактность и надежность всей системы, увеличивая ее потенциальные возможности. Формирование функций клеток происходит благодаря регенерации.

Регенерация:

1. Клеточная (прямое и непрямое деление)

2. Внутриклеточная (молекулярная, внутриорганоидная, органоидная)